Συγκριτική μελέτη της επίδρασης της τροφοπενίας αζώτου, φωσφόρου ή θείου στον μηχανισμό της λιγνινοποίησης των βλαστογενών ριζών του καλαμποκιού (Zea mays L., Poaceae)

Νεαρά φυτά καλαμποκιού (Zea mays L, Poaceae) υποβλήθηκαν σε έλλειψη αζώτου, θείου ή φωσφόρου από το διάλυμα για 12 ημέρες. Αυτές οι μεταχειρίσεις είχαν ως αποτέλεσμα διαφοροποιήσεις σε μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά των βλαστογενών ριζών 1ης σειράς. Διατυπώσαμε την υπόθεση εργασίας ότι η διαδικασία της λιγνινοποίησης επηρεάζεται από κάθε μεταχείριση με διαφορετικό τρόπο και εξετάσαμε: 1) πώς κατανέμονται στον χώρο και στον χρόνο οι πρόδρομες ενώσεις και το πολυμερές τις λιγνίνης σε κάθε τροφοπενία, 2) τα χαρακτηριστικά των λιγνινών σε κάθε περίπτωση, 3) πώς επηρεάστηκαν τα ενεργειακά χαρακτηριστικά της ρίζας επικεντρώνοντας το ενδιαφέρον μας στην κατανάλωση οξυγόνου και στα επίπεδα του ΑΤΡ, 4) πώς επηρεάστηκε η δραστικότητα της PAL, η οποία αποτελεί το βασικότερο ένζυμο του βιοσυνθετικού μονοπατιού της λιγνίνης, 5) πώς επηρεάστηκαν τα επίπεδα του υπεροξειδίου του υδρογόνου, που σχετίζεται στενά με τη βιοσύνθεση της λιγνίνης και 6) τον ρόλο των ενεργών μορφών οξυγόνου και του ασβεστίου ως μεταγωγών σημάτων και ως εξαρτημάτων του μηχανισμού της λιγνινοποίησης. Ο λόγος που επιλέχθηκαν οι βλαστογενείς ρίζες 1ης σειράς είναι ότι πρόκειται για ρίζες οι οποίες ξεκινούν την ανάπτυξή τους ταυτόχρονα με την έναρξη της τροφοπενίας. Τα αποτελέσματά μας έδειξαν ότι οι τροφοπενίες επηρέασαν τη διαδικασία της λιγνινοποίησης, με διαφορετικό τρόπο σε κάθε περίπτωση. Η λιγνινοποίηση φάνηκε πιο έντονη και σε μεγαλύτερη έκταση κατά την έλλειψη αζώτου, ενώ και οι ελλείψεις θείου και φωσφόρου παρουσίασαν αυξημένη λιγνινοποίηση. Σε όλες τις τροφοπενίες και περισσότερο στην έλλειψη αζώτου φάνηκε η προσπάθεια ενίσχυσης συγκεκριμένων ανατομικών περιοχών της ρίζας (ριζοδερμίδα, 1η στοιβάδα της υποδερμίδας, ενδοδερμίδα, αγγεία του ξύλου και ξυλώδες παρέγχυμα). Αντίστοιχες αυξήσεις παρατηρήθηκαν και στη δραστικότητα των οξειδωτικών ενζύμων που εμπλέκονται στον οξειδωτικό πολυμερισμό των μονολιγνολών προς σχηματισμό του πολυμερούς της λιγνίνης: Κατά την τροφοπενία αζώτου παρατηρήθηκε αυξημένη δραστικότητα λακκάσης, κατά την τροφοπενία φωσφόρου αυξημένη δραστικότητα περοξειδάσης ενώ μικρές διακυμάνσεις παρατηρήθηκαν υπό την έλλειψη θείου. Επιπλέον, η παρουσία κυτταρίνης στο κυτταρικό τοίχωμα φάνηκε να επηρεάζει την αντίστοιχη παρουσία λιγνινών, κάτι που αντικατοπτρίστηκε στις μεταβολές της έντασης του σήματος των λιγνινών. Από τις τροφοπενίες φαίνεται ότι επηρεάστηκαν και τα ενεργειακά χαρακτηριστικά των ριζών, τουλάχιστον όσον αφορά στην κατανάλωση οξυγόνου και τα επίπεδα του ΑΤΡ. Η κατανάλωση οξυγόνου αυξήθηκε σε όλες τις τροφοπενίες σε σχέση με το μάρτυρα ειδικά κατά την τροφοπενία αζώτου, ενώ τα επίπεδα του ΑΤΡ ήταν πολύ χαμηλότερα του μάρτυρα ιδιαίτερα τις πρώτες ημέρες. Η δραστικότητα της PAL που αποτελεί ένζυμο-κλειδί για τη βιοσύνθεση των πρόδρομων ενώσεων της λιγνίνης παρουσίασε σημαντική αύξηση κατά την τροφοπενία αζώτου και φωσφόρου. Διαφοροποιήσεις σε σχέση με το μάρτυρα εντοπίστηκαν και στα επίπεδα του Η₂Ο₂ που αποτελεί σημαντικό παράγοντα στη διαδικασία της λιγνινοποίησης. Συγκεκριμένα σε γενικές γραμμές παρατηρήθηκε μεγάλη αύξηση στα φυτά -Ν, μικρότερη στα φυτά -S και μικρή μείωση στα φυτά -Ρ. Οι ενεργές μορφές οξυγόνου φαίνεται ότι έχουν διπλό ρόλο στη διαδικασία της λιγνινοποίησης, αφού η παρουσία τους είναι έντονη τόσο σε μη λιγνινοποιημένες όσο και σε λιγνινοποιημένες περιοχές. Κάθε μεταχείριση παρουσιάζει διαφορετική εικόνα όσον αφορά στην παρουσία και την κατανομή των ενεργών μορφών οξυγόνου. Η χρήση τροποποιητών της δράσης του ασβεστίου επηρέασε την κατανομή της λιγνινοποίησης: Η παρουσία καφεΐνης μείωσε την παρατηρούμενη λιγνινοποίηση, ειδικά στην τροφοπενία αζώτου, ενώ η παρουσία ερυθρού του ρουθηνίου προκάλεσε διαφοροποιήσεις στη λιγνινοποίηση όλων των τροφοπενιών.