The life cycle of Micromalthus debilisLeConte (1878) (Coleoptera: Archostemata: Micromalthidae): historical review and evolutionary perspective

Micromalthus debilis LeConte (1878 ), has one of the most bizarre life cycles of any metazoan. Reproduction is typically by thelytokous, viviparous, larviform females, but there is also a rare arrhenotokous phase. The active first-instar (triungulin) larva develops into a legless, feeding (cerambycoid) larva. This form either pupates, leading to a diploid adult female, or develops into any of three subsequent types of reproductive paedogenetic forms: (1) a thelytokous female that produces triungulins via viviparity; (2) an arrhenotokous female that produces a single egg that develops into the short-legged (curculionoid) larva, eventually devouring its mother and becoming a haploid adult male; or (3) an amphitokous female that can follow either of the two above reproductive pathways. We speculate that Micromalthus is dependent on maternally transmitted bacteria for the ability to digest rotting wood, and that these bacteria are senescent in males, causing males to be obligately cannibalistic. Obligate male cannibalism, in turn, would have dramatically increased the cost of males, and have created a strong selective advantage for cyclic thelytoky and the other features of the Micromalthus life cycle that minimize the role of the male. Der Lebenszyklus von Micromalthus debilis LeConte 1878 (Coleoptera: Archostemata: Micromalthidae): historischer Überblick und evolutive Perspektive Der Lebenszyklus von Micromalthus debilisLeConte 1878 ist der bizarrste innerhalb der gesamten Metazoen. Die Reproduktion ist im typischen Fall durch Thelytokie, Viviparie und larviforme Weibchen charakterisiert, aber auch eine arrhenotoke Phase kommt in seltenen Fällen vor. Das aktive erste Larvenstadium (Triungulinus) entwickelt sich zu einer beinlosen Larve die Nahrung aufnimmt (cerambycoide Larve). Diese verpuppt sich, was zum späteren Schlüpfen eines diploiden, adulten Weibchens führt, oder entwickelt sich zu einer von drei folgenden reproduktiven pädogenetischen Formen: (1) ein thelytokes Weibchen, das lebendgebärend Triungulinus-Larven hervorbringt; (2) ein arrhenotokes Weibchen das ein einziges Ei produziert, das sich zu einer kurzbeinigen Larve entwickelt (curculionoide Larve), die ihrerseits das Erzeugertier verzehrt und sich zu einem haploiden adulten Männchen entwickelt; oder (3) ein amphitokes Weibchen, das beide reproduktiven Wege beschreiten kann. Wir vermuten, daßMicromalthus von mütterlicherseits übertragenen Bakterien abhängt, um verrottendes Holz verdauen zu können, und daß diese Bakterien in Männchen degeneriert sind. Dadurch wird im männlichen Geschlecht Kannibalismus obligatorisch. Obligatorischer Kannibalismus bei den Männchen würde wiederum die Kosten der Produktion von Männchen drastisch erhöhen. Daraus ergibt sich ein starker selektiver Vorteil für die zyklische Thelytokie und für andere Besonderheiten des Lebenszyklus von Micromalthus, die die Rolle des Männchens minimieren.