Plant interaction networks Spatial dynamics, robustness and scaling up to pollinators

In alpine ecosystems, harsh environmental conditions make plants' lives difficult: drought, low temperature, poor soil and strong winds are some of the problems plants have to cope with to survive and reproduce.Three decades ago, ecologists started to report that plants can cooperate with neighbouring species to survive in such stressful ecosystems.Since then, hundreds of studies have been conducted looking at positive interactions -facilitationin plant communities.Nevertheless, few works have investigated the network of interactions among plant species and the consequences of these interactions for other trophic levels in the ecosystems.Consequently, it is unclear how plant interaction networks are assembled across space, how they respond to environmental change and how they are linked to mutualistic networks.The overall aim of this work is to study plant interaction networks, looking at the plant community from a network perspective.The objective is to elucidate the nature of interactions among plants, the networks they build up within plant communities and their linkages with other networks of mutualists in the ecosystem.Particularly, we aimed to solve the problems of how plant interaction networks are assembled across space, how they can mediate the impact of environmental change on biodiversity, and their consequences for the architecture and robustness of pollination networks.Our framework is based on ecological systems principles, focusing on the properties of communities and ecosystems emerging from the interactions among species.Particular attention is given to the integration of synecology with natural history knowledge and network theory.Methods include the observation and experimental manipulation of natural communities, computational modelling and quantitative statistics.The thesis is organised into three independent but complementary manuscripts integrated with one another.In the first chapter we revealed the spatial organisation of plant-plant networks.We discovered a shift from facilitation to competition with increasing spatial scale.Facilitation promotes network cohesivenness and high species richness while competition leads to network collapse.In the second chapter we developed a network robustness model based on trait-environment relationships.We applied this model to a facilitation network and we found that the loss of species varied depending on different environmental change drivers.In the third chapter we introduce a simple field experiment to study the role of plant-plant interactions for the assembly of mutualistic networks.We discovered that plant facilitation scales up to pollinator communities, shaping the architecture and robustness of pollination networks.Moreover, pollination networks created by facilitation were different from the sum of single-network components, a cornerstone of system thinking which was never experimentally proven in ecological networks.Overall, our results support the idea that plants form collective interaction networks that emerge when positive interactions prevail, like in alpine ecosystems.These positive interaction networks are fundamental for regulating the architecture and functioning of ecological systems.Zusammenfassung In alpinen Ökosystemen machen raue Umweltbedingungen den Pflanzen das Leben schwer: Trockenheit, tiefe Temperaturen, nährstoffarme Erde und starke Winde zählen zu den Schwierigkeiten, mit denen die Pflanzen umgehen müssen, um zu überleben und sich fortzupflanzen.Vor zwei Jahrzehnten begannen Ökologen zu berichten, dass benachbarte Pflanzenarten miteinander kooperieren können, um in solch stressreichen Ökosystemen zu überleben.Seither wurden hunderte von Studien durchgeführt, in denen positive Interaktionen (Facilitation) in Pflanzengemeinschaften untersucht wurden.Allerdings haben nur wenige Arbeiten die Interaktionsnetzwerke unter Pflanzenarten und die Konsequenzen dieser Interaktionen für andere Trophieebenen in den Ökosystemen untersucht.Folglich ist bisher unklar, wie sich Pflanzeninteraktionsnetzwerke im Raum bilden, wie sie auf Umweltveränderungen reagieren und wie sie mit mutualistischen Netzwerken verbunden sind.Das allgemeine Ziel dieser Arbeit ist es, Pflanzeninteraktionsnetzwerke zu studieren, also Pflanzengemeinschaften aus einer Netzwerk-Perspektive anzuschauen.Ziel ist, den Charakter der Interaktionen zwischen Pflanzen, die Netzwerke, die innerhalb Pflanzengemeinschaften aufgebaut werden, und ihre Verbindungen zu anderen Mutualistennetzwerken im Ökosystem zu ermitteln.Insbesondere suchten wir Antworten auf die Fragen, wie Pflanzeninteraktionsnetzwerke sich im Raum bilden, wie sie die Auswirkungen von Umweltveränderungen auf die Biodiversität beeinflussen können, und welche Konsequenzen sie für den Aufbau und die Robustheit von Bestäubungsnetzwerken haben.Unsere Herangehensweise basiert auf Prinzipien ökologischer Systeme mit Fokus auf den Gemeinschafts-und Ökosystemeigenschaften, die auf Interaktionen zwischen Arten zurückzuführen sind.Besondere Aufmerksamkeit gilt der Integrierung von Synökologie mit naturkundlichem Wissen und Netzwerktheorie.Zu den Methoden gehören die Beobachtung und experimentelle Manipulation natürlicher Gemeinschaften, rechnergestützte Modellierung und quantitative Statistik.Die Dissertation ist in drei unabhängige aber komplementäre, miteinander integrierte Manuskripte gegliedert.Im ersten Kapitel zeigen wir die räumliche Organisation von Pflanzennetzwerken auf.Wir entdeckten bei zunehmender räumlicher Reichweite eine Verschiebung von Facilitation zu Konkurrenz.Facilitation fördert die Zusammenhaltskraft des Netzwerks sowie Artenreichtum, während Konkurrenz zu Netzwerkkollaps führt.I am immensely grateful to my supervisor Christian Schöb for giving me the opportunity to be his PhD student.You have been so excellent and bright in mentoring, teaching, supporting, understanding, encouraging, correcting, helping, educating, revising, trusting, criticising, rewarding and stimulating during every single day of my PhD process.Thank you very much.I am extremely thankful to Bernhard Schmid for directing me and especially for sharing genius intuitions and transmitting his deep, passionate and outstanding scientific knowledge.I have massive gratitude to Jordi Bascompte for his brilliant instructions, sharp comments and fascinating debates.Many thanks to Richard Michalet for taking part of my committee, providing important ideas.Many thanks to Miguel Fortuna for giving fundamentals suggestions and solutions and for having always positive