Chromatin Evolution in Brown Algae

Chromatinbasierte Mechanismen sind zentral für die Genregulation in Eukaryoten. Sie wurden bisher vor allem in Modellorganismen intensiv untersucht, was zu einer Verzerrung in der Wahrnehmung chromatinbasierter Regulationsprinzipien geführt hat. In den letzten Jahren wurden verstärkt Anstrengungen unternommen, ein breiteres Spektrum an Organismen einzubeziehen; dennoch bleibt unklar, ob kanonische Chromatin-Repressionssysteme universell sind und für die Entstehung komplexer Vielzelligkeit erforderlich sind. Die Linie der Phaeophyceae hat komplexe Vielzelligkeit unabhängig von Pflanzen und Tieren evolviert und stellt daher ein leistungsfähiges Modellsystem dar, um alternative evolutionäre Lösungen chromatinbasierter Genregulation zu untersuchen. Ein weiteres bemerkenswertes Merkmal der Braunalgen ist ihre ausgeprägte Vielfalt an Morphologien, Lebenszyklen und Sexualsystemen, die eine einzigartige Möglichkeit bietet, die Rolle von Chromatin bei der Ausprägung unterschiedlicher evolutionärer und phänotypischer Ergebnisse zu analysieren. In dieser Dissertation untersuche ich die Evolution und Organisation von Chromatin innerhalb der Braunalgenlinie und darüber hinaus, unter Verwendung eines vergleichenden Ansatzes, der repräsentative Arten der Klade in Bezug auf Sexualsysteme, Lebenszyklen und Morphotypen einschließt. Darüber hinaus werden unterschiedliche Lebensstadien sowie – sofern relevant – beide Geschlechter, weiblich und männlich, berücksichtigt. Diese Arbeit stellt die erste umfassende Chromatinstudie der Phaeophyceae dar, die genomische, epigenomische und transkriptomische Daten sowie die dreidimensionale Genomorganisation integriert. Wir zeigen, dass Braunalgen kanonische Chromatin-Silenzierungsmechanismen wie DNA-Methylierung, PRC2-vermitteltes H3K27me3 sowie H3K9me2/3 verloren haben. Diese Verluste traten früh in der Evolution der Braunalgen auf. Dennoch bewahren Braunalgen die Genomstabilität und sind in der Lage, komplexe Individuen mit ausgeprägten Übergängen im Lebenszyklus zu entwickeln. Aktive Histonmarkierungen wie H3K4me3, H3K9ac und H3K36me3 zeigen konservierte Verteilungsmuster und erfüllen vermutlich ähnliche Funktionen wie in anderen Eukaryoten. Überraschenderweise ist H3K79me2, eine historisch als aktiv geltende Markierung, mit stillgelegten Genomregionen assoziiert. Dies weist auf eine funktionelle Umwidmung von H3K79me2 im Vergleich zu Modellorganismen hin und geht mit einer Expansion und Diversifizierung von DOT1-ähnlichen Enzymen einher, den bislang einzigen bekannten Schreibern und Lesern von H3K79me2. Trotz der biologischen Vielfalt sind Chromatinlandschaften über Arten, Geschlechter und Lebensstadien hinweg bemerkenswert stabil, zeigen jedoch konsistente Assoziationen mit der Genexpression. Diese Beobachtungen deuten darauf hin, dass Chromatin eher das transkriptionelle Potenzial einschränkt, als die endgültigen regulatorischen Ergebnisse festzulegen.