Molecular Evolution of Infectious Bronchitis Virus and the Emergence of Variant Viruses Circulating in the United States

Infectious bronchitis virus (IBV) is a highly infectious and transmissible gammacoronavirus that is nearly impossible to control through biosecurity. Coronaviruses are RNA viruses with an enormous capacity for rapid replication and high rates of mutation, leading to a tremendous amount of genetic diversity. Viral evolution occurs when selection working on genetic diversity leads to new mutations being fixed in the population over time. For IBV, the emergence of variant viruses is likely due to a combination of selection acting on existing genetic diversity, as well as on newly created mutations as the virus replicates, or genetic drift. Immunity against IBV creates a strong selection pressure; however, immunity can also reduce the viral load, decreasing replication and the development of new mutations. Examining the balance between immunity reducing infection, replication, and genetic diversity, and immune pressure selecting for new variants, is extremely difficult at best. Nonetheless, vaccination and immunity do play a role in the emergence of new antigenic variants of IBV. To complicate the situation even more, coronaviruses can undergo recombination, and several studies in the literature report recombination between IBV vaccines and field viruses. However, to our knowledge, unlike genetic drift, recombination alone has not been shown to result in a new antigenic and pathogenic IBV type emerging to cause widespread disease in poultry. Vaccines against IBV that result in an immune population can reduce transmission (basic reproductive number R0 less than 1), making vaccines for IBV the best control strategy available. However, IBV control remains extremely challenging because of the high number of antigenic variants causing disease in poultry and a limited number of vaccines that mostly provide only partial protection against infection and replication of those variants. Currently, there is one major variant IBV circulating in all sectors of US commercial poultry production: DMV/1639/11. This virus was initially detected in 2011, but only began causing significant disease in 2014/2015. Since then, it has affected all three sectors of poultry production (layers, breeders, broilers) and continues to predominate in certain regions of the United States. Additionally, a previously classified variant IBV, which is no longer considered a variant virus, GA08, is highly prevalent. This is attributed to heavy GA08-type IBV vaccine usage because disease caused by the GA08-type virus is rare. Interestingly, the major IBV detected in poultry for several decades, ArkDPI, is no longer among the most detected viruses in the United States. This change corresponds to the shift away from ArkDPI vaccine usage in the broiler sector as GA08 vaccine usage has increased and highlights the role IBV vaccines play in influencing viral populations in commercial chickens.Estudio recapitulativo- Evolución molecular del virus de la bronquitis infecciosa y aparición de virus variantes que circulan en los Estados Unidos. El virus de la bronquitis infecciosa es un gammacoronavirus altamente infeccioso y transmisible que es casi imposible de controlar mediante bioseguridad. Los coronavirus son virus ARN con una enorme capacidad de replicación rápida y altas tasas de mutación, lo que conduce a una gran cantidad de diversidad genética. La evolución viral ocurre cuando la selección que tiene influencia sobre la diversidad genética conduce a la fijación de nuevas mutaciones en la población a lo largo del tiempo. En el caso del virus de la bronquitis infecciosa, la aparición de variantes virales probablemente se deba a una combinación de selección que actúa sobre la diversidad genética existente, así como a mutaciones recién creadas a medida que el virus se replica o desarrolla deriva genética. La inmunidad contra el virus de la bronquitis infecciosa crea una fuerte presión de selección; sin embargo, la inmunidad también puede reducir la carga viral, disminuyendo la replicación y el desarrollo de nuevas mutaciones. La evaluación del equilibrio entre la inmunidad que reduce la infección, la replicación, la diversidad genética y la presión inmune que selecciona nuevas variantes, es extremadamente difícil en el mejor de los casos. No obstante, la vacunación y la inmunidad desempeñan un papel en la aparición de nuevas variantes antigénicas del virus de bronquitis. Para complicar aún más la situación, los coronavirus pueden someterse a recombinación y varios estudios en la literatura describen acerca de la recombinación entre las vacunas de bronquitis infecciosa y los virus de campo. Sin embargo, hasta donde se conoce, a diferencia de la deriva genética, no se ha demostrado que la recombinación por sí sola dé como resultado nuevos tipos antigénicos o patógenos del virus de la bronquitis infecciosa que causen una enfermedad generalizada en la avicultura. Las vacunas contra el virus de la bronquitis infecciosa que dan como resultado poblaciones inmune pueden reducir la transmisión (número reproductivo básico R0 menor que 1), lo que hace que las vacunas contra bronquitis infecciosa sean la mejor estrategia de control disponible. Sin embargo, el control de la bronquitis infecciosa sigue siendo un gran desafío debido a la gran cantidad de variantes antigénicas que causan enfermedades en la avicultura y a una cantidad limitada de vacunas que, en su mayoría, brindan solo una protección parcial contra la infección y la replicación de esas variantes. Actualmente, existe una variante principal del virus de la bronquitis infecciosa que circula en todos los sectores de la producción avícola comercial de los Estados Unidos: la variante DMV/1639/11. Este virus se detectó inicialmente en 2011, pero solo comenzó a causar una enfermedad significativa entre los años 2014/2015. Desde entonces, ha afectado a los tres sectores de la producción avícola (ponedoras, reproductoras, pollos de engorde) y continúa predominando en ciertas regiones de los Estados Unidos. Además, una variante de este virus previamente clasificada, que ya no se considera una variante, el virus GA08, es muy prevalente. Esto se atribuye al uso intensivo de la vacuna contra este tipo GA08 porque la enfermedad causada por el virus de tipo GA08 es poco común. Curiosamente, el principal virus de la bronquitis detectado en la avicultura durante varias décadas, ArkDPI, ya no se encuentra entre los virus más detectados en los Estados Unidos. Este cambio corresponde a la disminución en el uso de la vacuna ArkDPI en el sector de pollos de engorde a medida que el uso de la vacuna GA08 ha aumentado y se destaca el papel que desempeñan las vacunas de bronquitis infecciosa en la influencia de las poblaciones virales en los pollos comerciales.