Phylogénie des bovidae (Mammalia, artiodactyla) : Apports de l’ADN ancien, évolution moléculaire et stratégies de pondération

La famille bovidae (Mammalia, artiodactyla) est l'une des plus diversifiees au sein des grands mammiferes avec pres de 140 especes actuellement reconnues. Le caractere diagnostique de cette famille est la presence de cornes, constituees d'un pivot osseux non ramifie et d'un etui de keratine permanent, chez tous les mâles et parfois chez les femelles. Le registre paleontologique indique une soudaine apparition des bovides en Eurasie et en Afrique aux environs de 20 millions d'annees. Puis, le groupe va connaitre une rapide diversification dans l'ancien monde au cours du miocene et du pliocene, pour recemment coloniser les terres d'Amerique du nord. La plupart des etudes basees sur la morphologie s'accordent pour definir une douzaine de tribus a l'interieur des bovidae, mais les relations de parente entre ces divers ensembles restent des plus enigmatiques. Par ailleurs, plusieurs especes sont particulierement problematiques quant a leur statut systematique, notamment l'antilope saiga (saiga tatarica), le chirou (pantholops hodgsonii), l'impala (aepyceros melampus), le pelea (pelea capreolus) ainsi que le saola (pseudoryx nghetinhensis), un nouveau genre de bovide recemment decouvert au Vietnam. Au cours de ce travail, la phylogenie des bovidae a ete abordee par l'intermediaire d'une etude moleculaire. Dans le but d'avoir acces a toute la biodiversite de la famille bovidae, un protocole d'extraction d’ADN ancien a ete mis au point sur des taxons subactuels et fossiles. Le traitement des restes archeologiques a montre que les resultats etaient fortement dependants de l'etat de conservation des echantillons traites. En revanche, les prelevements realises sur des specimens de museum se sont reveles etre une source d’ADN tres interessante pour les analyses phylogenetiques. La possibilite d'obtenir de l’ADN a partir d'ossements des collections a permis de constituer un tres large echantillonnage taxonomique incluant, d'une part, plusieurs representants de chacune des tribus, et d'autre part, toutes les especes considerees comme incertae sedis. Afin de mieux exploiter l'information phylogenetique contenue dans les marqueurs moleculaires sequences, une methode originale a ete elaboree pour comparer les taux d'evolution des differents evenements mutationnels. Appliquee au gene du cytochrome b, cette approche a permis de reveler de nouvelles donnees sur les contraintes mutationnelles dans le genome mitochondrial et sur les contraintes selectives dans ce gene codant une proteine transmembranaire. Les tendances evolutives mises en evidence ont servi a justifier et construire des schemas de ponderation pour les inferences phylogenetiques par parcimonie. L'analyse des sequences nucleotidiques du cytochrome b a rendu possible l'identification de plusieurs arrangements infra- et supra-generiques au sein des bovidae. Cette etude a ete completee et enrichie avec l'apport de nouvelles sequences provenant a la fois du genome mitochondrial (gene de l’ARN 12s) et du genome nucleaire (gene de la lactoferrine, de la cytochrome oxydase p450 et de la k-caseine). Les resultats acquis ont permis de jeter un nouveau regard sur l'evolution des bovidae et de preciser les affinites phylogenetiques de plusieurs genres ou especes enigmatiques